在农业生产中，谷类农作物收获时时常遭遇“秕谷”，造成农业减产、农民减收的现象屡见不鲜。“秕谷”的形成，有着复杂的多种诱因。其中，因营养不足、发育不良从而形成灌浆慢、充实差、粒重低的弱势粒，是一个十分重要的因素。针对弱势粒灌浆充实差以及促进籽粒灌浆的生理机理和调控技术研究，正越来越引起农业科学家的重视。

　　如何改变弱势粒灌浆充实差？怎样提升籽粒灌浆，促进籽粒饱满、粒重增加，从而提升产量？带着这些问题，近日，记者采访了中国作物栽培研究委员会水稻学组和作物生理学组副组长、我校博士生导师杨建昌教授及其团队。2018年1月8日，杨建昌教授团队的”促进稻麦同化物向籽粒转运和籽粒灌浆的调控途径与生理机制”项目成果获得了国家自然科学奖二等奖。

    谷作物生长的营养“阻梗”

　　从播下一粒种子，到稻浪滚滚、金色满田，水稻的一生，要经历苗期、分蘖期、长穗期、抽穗扬花期、灌浆成熟期等5个时期，前后历时约120-160天。整个生长过程中，水分和肥料供应的及时和充分与否对水稻生长发育至关重要。

　　当前，大多数水稻种植农户在田间灌溉管理上，常常采用大水漫灌为主灌溉方式，但在水稻生长的后期，却早早地断水。一项调查显示，在水稻生长前期和中期，采用大水漫灌方式的农户占76%；在水稻生育后期，即灌浆成熟期，断水过早的农户占57.3%。

　　然而，这却是一个大家习以为常的错误做法。大水漫灌不仅会造成肥料损失，还会抑制分蘖发生和根系生长，甚至增加稻瘟病和纹枯病的发生。而生育后期断水过早，则会因水分吸取不足、光合作用不充分，阻断籽粒的营养供给之路，直接影响籽粒的灌浆充实，进而严重影响结实率和产量。

　　在肥料的田间管理上，同样也存在着误区。长期以来，由于追求高产和传统观念影响，我国水稻生产过分依赖于氮肥的投入。

　　杨建昌教授团队曾在江苏仪征和常熟两地作过一项农户调查。接受调查的180个农户，在一季水稻的种植中，施用基肥的比例高达100%，施用分蘖肥的比例达76.1%，而施用穗肥的只有18.4%，呈现出氮肥施用量大、前期施肥比例高、忽视后期用肥的典型特征。而事实是，由于前期水稻群体小，施肥后氨挥发比例高，氮肥损失大，导致氮肥利用效率低；后期肥料供应不足则会影响水稻籽粒的发育。

　　“灌溉水使用不当、氮肥过量或后期供肥不足，这些都会影响光合同化物的生成及同化物向籽粒的转运，形成营养阻梗，造成茎鞘中同化物向籽粒转运率低、籽粒充实不良，产量损失可达20%以上。” 杨建昌教授告诉记者，研究并阐明促进谷作物生长中的同化物转运和籽粒灌浆的调控途径，对提高谷作物产量，保证我国粮食安全具有十分重要的意义。

　　为此，自1999年开始，杨建昌教授与香港中文大学张建华教授紧密合作并组成研究团队，通过系统研究，探明了促进同化物转运和籽粒灌浆的调控途径，并揭示了其生理生化机制，进而建立了促进同化物向籽粒转运和籽粒灌浆的新理论，取得了重要创新成果。

   “适度干旱”激发谷作物成长活性

　　每一个现实生产中的重大问题，背后都对应着科学研究上的难题。

　　对水稻和小麦等禾谷类作物来说，籽粒灌浆是直接形成产量的重要阶段。如何协调植株衰老、光合作用与同化物向籽粒转运关系？促进同化物向籽粒转运和籽粒灌浆的生理调控机制是什么？这是这是作物学的两个重要科学问题，也是杨建昌教授团队一开始就锚定的研究方向。

　　早在2011年，杨建昌教授提交的“禾谷类作物弱势籽粒的充实”，入选教育部、科技部、中国科学院和国家自然科学基金委共同发起撰写的”十一五”国家重点图书出版项目《10000个科学难题》(农业科学卷)，成为国内较早关注这一问题并展开研究的农业科学家之一。

　　“禾谷类作物籽粒灌浆是一个复杂的过程。”团队成员、高级实验师王志琴告诉记者，简单说可分为两个阶段。一是谷类扬花后光合作用新产生的同化产物以及花前储存在茎鞘器官的非结构性碳水化合物，在脱落酸等内源激素的作用下，以蔗糖为运输形式从茎鞘、叶转运到籽粒。二是在籽粒中，同化物经一系列蔗糖-淀粉代谢途径关键酶的催化反应，形成淀粉并积累于籽粒。

　　在早期的研究中，他们发现，花前储存在茎鞘中的同化物不仅是灌浆物质的组成部分，而且是启动灌浆的重要物质基础；茎鞘中同化物向籽粒转运必须启动植株的衰老过程，但植株衰老与光合作用是一对矛盾，植株衰老过早过快，不利于光合作用；衰老过迟过慢，不利于同化物向籽粒转运。

　　基于此，项目团队继续深入，最终发现，稻麦花后植株水分状况不仅影响植株衰老和光合作用过程，而且影响茎鞘中同化物向籽粒转运。通过适度的土壤干旱，可以协调植株衰老、光合作用与同化物向籽粒转运的关系，促进籽粒灌浆。

　　这一科学发现，为解决谷类作物植株衰老与光合作用的矛盾以及既高产又节水的难题提供了新的途径和方法。

　　“进一步的研究表明，适度干旱能调控植株内源激素含量变化，激发谷物生长活性，让谷物在‘逆境’中生长。”王志琴介绍，谷类作物籽粒90%以上是淀粉，籽粒灌浆是否充实，取决于同化物向籽粒转运和淀粉在籽粒中的合成与累积这两个过程，其间，脱落酸、乙烯、赤霉素及激素间平衡以及蔗糖-淀粉代谢途径关键酶等起着关键性的作用。

　　“通过适度干旱，可以适当增加植株体内的脱落酸及其与乙烯、赤霉素比值，进而调控关键酶活性，最终促进同化物的转运和籽粒灌浆。”王志琴说。

　　经过长期研究，杨建昌团队率先探明了脱落酸及其乙烯、赤霉素的平衡对同化物转运和籽粒灌浆的调控作用，揭示了同化物转运和籽粒灌浆的激素调控机制。首次明确了脱落酸通过增强茎鞘和籽粒中糖代谢关键酶活性，促进同化物装载与卸载及籽粒淀粉的合成。

　　这些科学发现，不仅从科学地回答了弱势粒形成的原因、提高籽粒灌浆的，也为团队的农业生产技术创新奠定了坚实基础。

    引领谷作物栽培的“新风向”

　　“农业科学研究的价值，不仅在于科学的发现和探索，更重要的是对农业实际生产的变革与推动。”杨建昌说。该团队以科研成果为支撑，提出“适度干旱”的谷类作物种植新理念，以适度土壤干旱、调控水分的关键栽培技术为基础，创建了水稻、小麦、玉米等多种谷类作物的节水灌溉新技术。

　　团队成员、全国优秀博士论文提名获得者张耗告诉记者，随着水资源的日渐紧张，节水灌溉的理念已经深人心。但在调控节水灌溉上，一直没有找到合适的指标。曾有学者提出，用土壤含水量、田间持水量的百分率等来衡量土壤水分并作为灌溉的指标，这种方法测定速度慢、精度不足，还受限于土壤类型，一种类型的土壤含水量指标不能用于其它类型的土壤。

　　他们根据水稻不同生育期需水特点，成功设计出水稻全生育期轻干湿交替灌溉技术。2010年，该技术在江苏淮安、扬州、新沂等7个市县的农业新技术（新品种）展示基地进行了示范应用。与常规灌溉技术相比，该项技术促进水稻增产12％，减少灌溉水量19~21%，灌溉水生产力提高了34~51%。

　　玉米是世界上主要粮食作物，在我国是种植面积最大、总产量最高的粮食作物，但水资源紧缺是限制玉米产量提高的最重要因素。为此，他们研发了一套“玉米高产节水灌溉方法”。

　　该方法针对玉米出苗期、苗期、穂期、抽雄开花期、灌浆期等不同生育期，确定灌溉的低限土壤水势指标，按土壤类型确定供水量，使水分供应与玉米生长发育的水分需求相一致。克服了灌溉指标因土壤类型不同而土壤含水量不同的局限性，实现产量与水分利用效率的协同提高。2017年，该技术成功获批国家发明专利。

　　据介绍，近几年，该项目建立的促进稻麦同化物向籽粒转运和籽粒灌浆的方法，已获得授权国家发明专利 7 件。探明的促进同化物向籽粒转运和籽粒灌浆的途径及其原理，不仅适用于水稻、小麦和玉米等谷类作物，而且适用于桃树、苹果、棉花等非谷类作物。相关技术先后在江苏、山东、黑龙江等多个省、市示范推广，推广面积3000多万亩，示范地水稻增产8~12%，灌溉水利用效率增30~40%；小麦增产6~10%，灌溉水利用效率增20~30%，具有十分广阔的应用前景。

　　在专家推荐意见中，中国工程院院士张洪程、中国科学院院士匡廷云和林鸿宣等专家一致认为：“该成果围绕‘协调稻麦植株衰老、光合作用与同化物向籽粒转运关系的途径’和‘促进同化物向籽粒转运和籽粒灌浆的生理调控机制’两个科学问题，深入系统研究了促进稻麦同化物向籽粒转运和籽粒灌浆的调控途径和生理机制。经过18年的努力，获得了重要创新成果，取得重要科学发现，在作物栽培与生理研究方面取得了突出的学术成就和理论创新，对发展作物生产有重要指导意义。”

　　多年来，围绕该项目研究，科研团队成员在农业与植物学主流刊物上发表 SCI 收录论文 37 篇，8 篇代表性论文 SCI 他引 666 次、他引总数 905 次。英、美、法、德等 53 个国家和地区的大学和研究机构，认为该项目有关脱落酸与乙烯等的相互作用、脱落酸增强糖代谢关键酶活性促进物质运转和籽粒灌浆等研究结果是重要发现，对谷类作物高产节水灌溉有重要指导作用。自2014年起，杨建昌教授连续3年入选中国高被引科学家。

                                                                                                                                      （张继华）